CAPÍTULO 1

FISIOLOGÍA DE LA PERCEPCIÓN

CONTENIDO GENERAL:

-La percepción
-Los sentidos humanos
-Receptores sensoriales
-La sensación
-Los sentidos no humanos
-El cerebro
-Hemisferios
-Lóbulos temporal, occipital, parietal y frontal
-Áreas de Brodmann
-Áreas primarias y secundarias
-Neuronas
-Potenciales de acción y neurotransmisores
-Sinapsis
-Corteza cerebral
-Células
-Capas
-Área visual
-Áreas V1, V2, V3, V4, V5, y otras
-Anatomía del ojo
-Foto-receptores: conos y bastones
-Cuerpos geniculados laterales
-El tálamo
-Rutas dorsal y ventral
-Percepción de la forma
-Percepción del color
-Células de la retina
-Campos receptivos
-Blobs
-Columnas de dominancia ocular
-Columnas de orientación
-Capas de V1
-Memoria
-Memoria de corto y largo plazo
-Memoria semántica, episódica, procedimental y de trabajo
-Sistema límbico
-El hipocampo
-Sinapsis del hipocampo
-Análisis general de las áreas involucradas en la visión
-Organización retinotópica
-Campos visuales
-Conexiones del quiasma óptico, los cuerpos geniculados laterales del tálamo y las capas de V1
-Organización de conexiones entre las áreas V1, V2, V3, V3p, V4, V5, MT/ MST, LIP, etc

**LOS SIGUIENTES TEXTOS SON MUESTRAS DEL CAPÍTULO 1: FISIOLOGÍA DE LA PERCEPCIÓN**

La percepción es una función psíquica que permite a nuestro organismo, a través del sistema sensorial, recibir, elaborar e interpretar las señales de su entorno. El sistema sensorial es parte del sistema nervioso y está formado por receptores sensoriales y partes del cerebro involucradas en la recepción. El espectro receptivo es la parte específica del mundo a la que un órgano y unas determinadas células del receptor responden. Por ejemplo, el campo receptivo de un ojo es la parte del mundo que éste puede ver, es decir, el espectro visible. De ésta manera, una señal o estímulo es un factor externo o interno capaz de provocar una reacción en una célula u organismo y consiste en cambios físicos, químicos o de otra índole que, al excitar a los receptores, pueden ser captados por los seres vivos y desencadenan en ellos una respuesta. Las señales que llegan a los seres vivos son muy variadas, pero a pasar de su diversidad todos se caracterizan por ser específicos, es decir, que cada señal solo puede ser recogida por un órgano especial, el receptor, o por tener una determinada intensidad o umbral para que sean capaces de estimular adecuadamente a los órganos receptores. Estos receptores son de naturaleza nerviosa y están especializados en captar o recibir ciertas señales que se producen en el medio. Su función es convertir estas señales en impulsos, los que por medio de los nervios sensitivos, son derivados a los centros nerviosos para producir las sensaciones (visual, táctil, dolorosa, sonora, gustativa, olfativa, térmica, entre otros).

Según la creencia aceptada, solo existen cinco sentidos (vista, tacto, gusto, olfato y oído), pero estudios recientes han revelado que los cinco sentidos son en realidad una lista incompleta y que existen por lo menos 10 sensaciones o distintos sentidos:

• receptor de la luz: el ojo.
• receptores del tacto: los corpúsculos de la piel.
• receptores del calor y el frio: los corpúsculos de la piel.
• receptores de la presión: corpúsculos de la piel.
• receptores de las ondas sonoras: el oído.
• receptor del equilibrio: el oído interno.
• receptores de sustancias químicas: células gustativas u olfativas.
• receptores del dolor: las terminaciones nerviosas libres.
• receptores de los movimientos, musculares: las terminaciones nerviosas en tendones, músculos y articulaciones.
• receptores de las articulaciones químicas y mecánicas del medio orgánico interno: las células de las vísceras.

Otra forma de clasificar los receptores consiste en agruparlas en 3 grupos:

• Interceptores: son los receptores que dan información acerca del medio interno. Se encuentran localizados en las vísceras y están relacionados con la regulación de las funciones de dichos órganos, y pueden responder a la acción de agentes químicos (alérgenos, drogas, medicamentos.) como pueden ser los neurotransmisores, las hormonas, entre otros.
• Exteroceptores: son los receptores que, situados en la superficie externa del cuerpo, son excitados por señales procedentes del medio exterior. Captan y transmiten información al sistema nervioso central acerca del medio externo.
• Propioceptores: son los receptores que están constituidos por terminaciones nerviosas y se encuentran en los tendones, los músculos y las articulaciones y también en los canales semicirculares en el oído interno. Informan sobre el movimiento de los músculos corporales y el equilibrio.

La sensación es una consecuencia de la percepción sensorial que consiste en la estimulación de una célula sensorial especializada por una señal (externa o interna), que a su vez activa a una neurona sensitiva generándose un impulso nervioso, el cual se transmite hasta el centro nervioso correspondiente, en donde se produce la interpretación.

Los sentidos son el mecanismo fisiológico de la percepción. El estudio y clasificación de lo sentidos se lleva cabo por muchas ciencias, sobre todo las neurociencias, la psicología cognitiva y la filosofía de la percepción. Los sentidos humanos son:

• Sentido de la vista o de la visión: es la capacidad de detectar la energía electromagnética dentro de la luz visible por el ojo e interpretar por el cerebro la imagen como vista.
• Sentido del gusto o de sabor: es uno de los dos sentidos químicos del cuerpo. Los cuatro receptores bien conocidos detectan el dulce, el salado, el amargo, y el ácido, aunque los receptores para dulce y amargo no se han identificado definitivamente.
• Sentido del oído o de la audición: es el sentido de la percepción de vibraciones del medio que oscilen entre 20 y 20.000 Hz. El sonido se puede también detectar como vibraciones conducidas a través del cuerpo por el tacto. Las frecuencias que están fuera del campo citado, más bajas y más altas, solamente se detectan de esta manera.
• Sentido del olfato o del olor: es otro sentido "químico". Es diferente del gusto, en que hay centenares de receptores olfativos, cada uno se une a una molécula característica particular, según la teoría actual. En el cerebro, el olfato es procesado por el sistema olfativo.

Los sentidos restantes se pueden considerar tipos de tacto o sensación física del cuerpo (somato-sensación).

• El sentido del tacto es la percepción de la presión, generalmente en la piel.
• La termocepción es tanto la percepción del calor como de su ausencia (frío), que puede considerarse un paso intermedio de calor. Existe otra vez un cierto desacuerdo sobre cuántos sentidos representa éste realmente debido a que los termo-receptores de la piel son absolutamente diferentes de los termo-receptores homeostáticos que proporcionan la regulación de la temperatura interna del cuerpo.
• La nociocepción es la percepción del dolor. Los tres tipos de receptores del dolor son cutáneos (piel), somáticos (músculos, articulaciones y huesos) y viscerales (órganos del cuerpo).
• La equilibriocepción es la sensación del equilibrio y se relaciona con las cavidades que contienen líquido en el oído interno.
• La propiocepción es la percepción del conocimiento del cuerpo o de la situación de las diferentes partes de nuestro cuerpo.

Los sentidos no humanos son:

• Electrocepción: es la capacidad de detectar campos eléctricos.
• Magnetocepción: es la capacidad de detectar campos magnéticos.
• Ecolocalización: es la capacidad de orientarse y desplazarse emitiendo sonidos, recibiendo e interpretando el eco recibido como hacen los murciélagos y algunos cetáceos.

El cerebro

El cerebro es un órgano del sistema nervioso formado por neuronas con funciones especializadas, localizado en el encéfalo de los animales vertebrados y la mayoría de los invertebrados. Los cerebros son sumamente complejos. La complejidad de este órgano, emerge por la naturaleza de la unidad que nutre su funcionamiento: la neurona. Estas se comunican entre sí por medio de largas fibras llamadas axones, que transmiten trenes de pulsos de señales denominados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o del cuerpo depositándolas en células receptoras específicas. El cerebro posee dos hemisferios: derecho, es el encargado de la imaginación, la música, el ritmo, las imágenes, espacio, la creatividad, la integración sensorial, etc. realizando una síntesis, es decir, recompone diferentes datos a un conjunto. Es el cerebro inconsciente. El izquierdo trabaja con matemáticas, lenguajes, lógicas, secuencias, racionalidad, etc. realizando un análisis, es decir, descomponiendo un conjunto en partes y es el cerebro consciente. Ambos controlan los hemisferios opuestos del cuerpo y se interconectan entre sí mediante el cuerpo calloso.

El cerebro se halla dividido en lóbulos (frontal, parietal, occipital y temporal), hemisferios (izquierdo y derecho) y éstos a su vez en áreas (áreas primarias y áreas secundarias o de asociación). Las áreas del cerebro fueron observadas por Brodmann, quien realizó un mapeo general de las diferentes zonas en donde se producían las acciones con respecto a los diferentes estímulos sensoriales. Estas zonas poseen números específicos.

Áreas de Brodmann

El cerebro está ampliamente sectorizado, es decir, dividido en ciertos sectores o porciones neuronales que realizan determinadas funciones. Estos sectores o áreas se dividen, en su mayoría, en áreas primarias y áreas secundarias o de asociación.

Áreas con respecto a los lóbulos

Lóbulo occipital

Área visual primaria (Área 17 de Brodmann): ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada. Recibe fibras que vienen del CGL. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.

Área visual secundaria (Área 18 y 19 de Brodmann): rodea el área visual primaria. Recibe fibras aferentes del área visual primaria, de otras áreas corticales y del tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo.

Lóbulo temporal

Área auditiva primaria (Áreas 40 y 41 de Brodmann): está ubicada en la pared inferior del surco lateral. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. 

Área auditiva secundaria (Área 22 de Brodmann): ubicada detrás del área auditiva primaria. Esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.

Área de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Brocca por un haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir para leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.

Giro angular: Cercano al Área de Wernicke, hace las veces de conexión entre la corteza visual y los centros del lenguaje, como el Área de Wernicke y el Área de Brocca.

Lóbulo frontal

Área motora primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circunvolución pre-central. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc. La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área pre-motora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

Área pre-motora: Produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento.  La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada. Es decir, programa la actividad motora primaria.

Área motora suplementaria (Áreas 6 y 8 de Brodmann): se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contra-laterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.

Área pre-frontal: En ella se produce la toma de decisiones, razonamiento, resolución de problemas, ordenamiento temporal de estímulos, atención, aprendizaje, procesadores de búsqueda en memoria y mantenimiento de la información en la memoria de trabajo, ciertas habilidades motoras voluntarias, secuencia de acciones motoras, generación de imágenes, manipulación de propiedades espaciales de estímulo, cognición social, pensamiento divergente, inhibición de respuestas inadecuadas, delimitar la intersección del pensamiento y la emoción, experiencia de la emoción, incorporación de sentimientos en la toma de decisiones, capacidad para conducta autónoma sin guía externa, síntesis mental para acciones rutinarias y no rutinarias, planificación y regulación de conductas adaptativas, iniciativa, motivación, espontaneidad y fluencia de pensamiento, ideación, creatividad y fantasía, formación de conceptos.

Área motora del lenguaje de Brocca: está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua, etc.

Corteza pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad, ideas, pensamientos, razón, conceptos abstractos, etc. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa y el juicio del individuo.

Lóbulo parietal

Área somato-sensorial primaria: ocupa la circunvolución post-central sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobulillo para-central sobre la superficie medial. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara, dedos, mano, brazo, tronco, muslo, pierna, pie, etc. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar. Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contra-lateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.

Área somato-sensorial de asociación: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

Área del gusto: está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución post-central de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.

Dominancia cerebral: si bien las circunvoluciones y las cisuras corticales son casi idénticas y es más, las vías que se proyectan también, ciertas actividades nerviosas son realizadas predominantemente por uno de los dos hemisferios cerebrales. La destreza manual, la percepción del lenguaje y el habla están controlados por el hemisferio dominante (en 90% de la población el izquierdo). Por el contrario la percepción espacial, el reconocimiento relacionado con la orientación, la música, el arte, etc. por el no-dominante.

Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida.

Neuronas

Son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción y conducción de impulsos nerviosos (en forma de potenciales de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora.

En el sistema nervioso existen las neuronas y las células glía. Las neuronas  codifican potenciales eléctricos para transmitirlos a otras células. La conducción se debe a factores electroquímicos en las membranas de las neuronas. La transmisión a otras células es mediante los neurotransmisores, ya sea a otra célula nerviosa, a una célula muscular, a glándulas o tejido adiposo. Las células glía se encargan de mantener un ambiente físico-químico adecuado para la actividad neuronal.

La cantidad de interconexiones en el proceso nervioso es inmensa. Esto se debe principalmente a la morfología de las neuronas, que aumentan su área de superficie mediante prolongaciones celulares estrechas y ramificadas. De este modo, en una neurona podemos encontrar una región central redondeada de citoplasma (núcleo o cuerpo celular) del cual se originan prolongaciones ramificadas que, en conjunto, se denominan neuritas. Una de estas prolongaciones es mayor que las demás y a esta prolongación se le denomina axón. Las demás prolongaciones, más pequeñas son las dendritas. En condiciones normales éstas llevan información hacia el núcleo, mientras que el axón lo hace desde él.

Las neuronas se comunican entre sí mediante las sinapsis, que son las conexiones entre una neurona emisora (pre-sináptica) y otra receptora (post-sináptica). Cuando un impulso eléctrico alcanza el extremo del axón, éste libera proteínas neurotransmisoras que se depositarán en el espacio sináptico, es decir, el espacio intermedio entre ambas neuronas. Estos neurotransmisores, como por ejemplo la noradrenalina, el glutamato, etc. serán los encargados de excitar o inhibir a la membrana de la neurona post-sináptica. Existen, además de la sinapsis química de los neurotransmisores, las sinapsis eléctricas que son llevadas a cabo por iones eléctricos. El agente encargado es el potencial de acción, una onda eléctrica que viaja a través de la membrana celular. Básicamente, este impulso es generado porque en condiciones normales y estacionarias, dicha membranas se hallan con un potencial de -70 mV(mili volts, la milésima parte del volt, entendiéndose a éste como la unidad de medida principal de la diferencia de potencial o voltaje eléctrico). Existe un cambio repentino de -70 mV a 40 mV y luego regresa a -70 mV. Esto se realiza mediante un proceso de despolarización e hiperpolarización de los canales de sodio-potasio y calcio de la membrana.

Las neuronas unipolares  presentan la forma más simple; no posee dendritas. El núcleo recibe e integra el pulso entrante. El único axón originado en el cuerpo celular da origen a procesos múltiples en el terminal.

Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado del cual se originan dos procesos. A pesar del nombre, el potencial de acción procede de uno de los procesos (dendrita), cruza el cuerpo celular y continúa a través del axón.

Las neuronas multi-polares tienen neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga (el axón), el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del cerebro y de la médula espinal son de este tipo.

La transmisión de impulsos dentro del cerebro, así como sus aferencias y eferencias, se produce mediante la actividad de sustancias denominadas neurotransmisores, capaces de provocar la trasmisión del impulso nervioso. Estos neurotransmisores se reciben en las dendritas y se emiten en los axones. El cerebro usa la energía bioquímica procedente del metabolismo celular como desencadenante de las reacciones neuronales.

Punto importante a destacar es la sinapsis, la comunicación entre las neuronas. Se inicia con una descarga química que origina una corriente eléctrica en la membrana de la célula pre-sináptica (célula emisora). Una vez que este impulso nervioso alcanza el extremo del axón, la propia neurona segrega un tipo de proteínas (neurotransmisores) que se depositan en el espacio sináptico, el espacio intermedio entre esta neurona transmisora y la neurona post-sináptica (receptora). Estos neurotransmisores son los encargados de excitar o inhibir la acción de la otra neurona.

Corteza  cerebral

La corteza cerebral es el manto de tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales, alcanzando su máximo desarrollo en los primates. Es aquí donde ocurre la percepción, la imaginación, el pensamiento, el juicio y la decisión. Es ante todo una delgada capa de materia gris – normalmente de 6 neuronas de espesor – por encima de una amplia colección de vías de materia blanca. Esta capa incluye unos 10.000 millones de neuronas, con cerca de 50 trillones de sinapsis. Tales redes neuronales en la corteza macroscópicamente (a simple vista) se observan como materia gris.

Filogenéticamente, la corteza cerebral es de aparición relativamente reciente si se compara con las otras áreas del sistema nervioso central.

Células de la corteza cerebral

La corteza cerebral forma el revestimiento completo de los hemisferios cerebrales. El área de superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral, al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del sistema nervioso central, consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, células glía y vasos sanguíneos. Está compuesta básicamente por:

1. Células piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 mm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolución pre-central motora.

2. Células estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeñas, 8 mm y tienen forma poligonal.

3. Células fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

4. Células horizontales de Cajal: son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza.

5. Células de Marinotti: son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.

Capas de la corteza cerebral

Se dividen por densidad y disposición de las células en:

1. Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

2 Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.

3 Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.

4 Capa granular interna: esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillanger.

5 Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillanger. En las zonas motoras de la circunvolución pre-central, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz cortico-espinal.

6 Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.

**CONTINÚA**